Нейрон

1 Физиология
а

Основными
элементами
нейронной
системы являют­ся
нервные клетки.
Подтверждение
клеточной
тео­рии
строения нервной
системы было
получено с
помо­щью
электронной
микроскопии,
показавшей,
что мем­брана
нервной клетки
напоминает
основную мембрану
других
клеток. Она
представляется
сплошной на
всем протяжении
поверхности
нервной клетки
и отделяет ее
от других клеток.
Каждая нервная
клетка являет­ся
анатомической,
генетической
и метаболической
еди­ницей
так же, как и
клетки других
тканей организ­ма.
Понятие, что
одиночная
нервная клетка
служит основной
функциональной
единицей, сменилось
пред­ставлением
о том, что такой
функциональной
едини­цей
является ансамбль
тесно связанных
друг с дру­гом
нейронов. Нервная
система состоит
из популя­ций
таких единиц,
которые организованы
в функци­ональные
объединения
разной степени
сложности. В
нервной
системе человека
содержится
около 100 млрд
нервных
клеток. Поскольку
каждая нервная
клетка функционально
связана с тысячами
других нейронов,
то
количество
возможных
вариантов таких
связей близко
к бесконечности.
Нервную клетку
следует рас­сматривать
как один из
уровней организации
нерв­ной
системы, связующих
молекулярный,
синаптические,
субклеточные
уровни с надклеточными
уровнями локальных
нейронных сетей
нервных центров
и фун­кциональных
систем мозга,
организующих
поведение.

Нервные
клетки выполняют
ряд общих
неспецифических
функций, направленных
на поддержание
соб­ственных
процессов
организации.
Это обмен вещества­ми
с окружающей
средой, образование
и расходование
энергии, синтез
белков и др.
Кроме того,
нервные клет­ки
выполняют
свойственные
только им
специфичес­кие
функции по
восприятию,
переработке
и хранению
информации.
Нейроны способны
воспринимать
инфор­мацию,
перерабатывать
(кодировать)
ее, быстро
пере­давать
информацию
по конкретным
путям, организо­вывать
взаимодействие
с другими нервными
клетка­ми,
хранить информацию
и генерировать
ее. Для вы­полнения
этих функций
нейроны имеют
полярную организацию
с разделением
входов и выходов
и содер­жат
ряд структурно-функциональных
частей.

Тело
нейрона, которое
связано с отростками,
является
центральной
частью нейрона
и обеспечивает
питанием остальные
части клетки.
Тело покрыто
слоистой
мембраной,
которая представляет
собой два слоя
липидов
с противоположной
ориентацией,
образую­щих
матрикс, в который
заключены
белки. Часть
мем­бранных
белков является
гликопротеинами
с полиса­харидными
цепочками,
выступающими
над наруж­ной
поверхностью
мембраны. Они
вместе с углевода­ми
образуют гликокаликс
— тонкий слой
на поверх­ности
клеточной
мембраны, который
заполняет
меж­клеточные
щели и способствует
созданию связей
меж­ду нейронами,
распознаванию
клеток, регуляции
диф­фузии
через мембрану,
обмену с внешней
средой. Тело
нейрона
имеет ядро
или
ядра, содержащие
генети­ческий
материал.

Ядро
регулирует
синтез белков
во всей клетке
и контролирует
дифференцирование
молодых нервных
клеток.
При усилении
активности
нейрона увеличивается
площадь ядра
и активизируются
ядерно-плазменные
отношения. В
цитоплазме
тела нейрона
содержится
большое количество
рибосом.
Одни
рибосомы
располагаются
свободно в
цитоплазме
по одной или
образуют скопления
— «розетки»,
где.синтези­руются
белки, которые
остаются в
клетке. Другие
Рибосомы
прикрепляются
к эндоплазматическому
ретикулюму,
представляющему
внутреннюю
систему мембран,
канальцев,
пузырьков.
Прикрепленные
к мембранам
рибосомы синтезируют
белки, которые
потом транспортируются
из клетки. Скопления
эндоплазматического
ретикулюма
со встроенными
в него рибосомами
составляют
характерное
для тел нейро­нов
образование
— субстанцию
Ниссля. Скопления
гладкого
эндоплазматического
ретикулюма,
в кото­рые не
встроены рибосомы,
составляют
сетчатый ап­парат
Голъджи; предполагается,
что он имеет
значе­ние
для секреции
нейромедиаторов
и нейромодулято-ров.
Лизосомы представляют
собой заключенные
в мембраны
скопления
различных
гидролитических
ферментов,
расщепляющих
множество
внутри- и
внеклеточнолокализоважных
веществ и участвующих
в процессах
фагоцитоза
и экзоцитоза.
Важными органеллами
нервных клеток
являются митохондрии
— основные
структуры
энергообразования.
На внутрен­ней
мембране митохондрии
содержатся
все ферменты
цикла
лимонной кислоты
— важнейшего
звена аэроб­ного
пути расщепления
глюкозы, который
в десятки раз
эффективней
анаэробного
пути. Ферменты
цепи переноса
электронов
создают энергию,
которая идет
на
образование
АТФ и АДФ. Важной
особенностью
энергетического
обмена нервных
клеток является
от­сутствие
собственных
углеводов в
форме гликогена.
Нейроны
позвоночных
используют
глюкозу, беспозво­ночных
— трегалозу.
Высокий уровень
энерготрат
нервных
клеток и отсутствие
собственных
запасов уг­леводов
делают их особо
чувствительными
к наруше­нию
поступления
крови, в которой
содержится
глю­коза
и кислород,
необходимые
для аэробного
энерго­образования
на митохондриях.
В нервных клетках
со­держатся
также микротрубочки,
нейрофиламенты
и
микрофиламенты,
различающиеся
диаметром.
Микротрубочки
(диаметр 300 нм)
идут от тела
нервной клетки
в аксон и дендриты
и представляют
собой внут­риклеточную
транспортную
систему. Нейрофиламен-ты
(диаметр 100 нм)
встречаются
только в нервных
клетках,
особенно в
крупных аксонах,
и тоже состав­ляют
часть ее транспортной
системы. Микрофиламен­ты
(диаметр 50 нм)
хорошо выражены
в растущих
отростках
нервных клеток,
они участвуют
в некото­рых
видах межнейронных
соединений.

Дендриты
представляют
собой древовидно-ветвящиеся
отростки нейрона,
его главное
рецептивное
поле,
обеспечивающее
сбор информации,
которая по­ступает
через синалсы
от других нейронов
или прямо из
среды. При удалении
от тела происходит
ветвле­ние
дендритов:
число дендритных
ветвей увеличива­ется,
а диаметр их
сужается. На
поверхности
дендри­тов
многих нейронов
(пирамидные
нейроны коры,
клетки
Пуркинье мозжечка
и др.) имеются
шипики. Шипиковый
аппарат является
составной
частью сис­темы
канальцев
дендрита: в
дендритах
содержатся
микротрубочки,
нейрофиламенты,
сетчатый аппарат
Гольджи
и рибосомы.
Функциональное
созревание
и начало
активной деятельности
нервных клеток
совпадает
с появлением
пгапиков;
продолжительное
пре­кращение
поступления
информации
к нейрону ведет
к рассасыванию
шипиков. Наличие
шипиков увели­чивает
воспринимающую
поверхность
дендритов; так,
площадь
дендритов
клеток Пуркинье
мозжечка око­ло
250 000 мкм2.
Мембрана дендритов
по своим свой­ствам
отличается
от мембраны
других участков
не­рвной
клетки и не
способна к
быстрому и
надежному
проведению
возбуждения.

Аксон
представляет
собой одиночный,
обычно длинный
выходной отросток
нейрона, служащий
для быс
трого проведения
возбуждения.
(В структуру
аксона входят
начальный
сегмент, аксональное
волокно и
телодендрий.)
Аксональное
волокно отличается
посто­янством
диаметра по
всей длине. В
конце он может
ветвиться
на большое (до
1000) количество
веточек. Аксоплазма
содержит множество
микротрубочек
и нейрофиламентов,
с помощью которых
осуществля­ется
аксональныи
транспорт
химических
веществ от тела
к окончаниям
(ортоградный)
и от
окончаний к
телу
нейрона (ретроградный).
Существует
быстрый аксональныи
транспорт со
скоростью сотен
миллимет­ров
в сутки и медленный
транспорт со
скоростью
не­сколько
миллиметров
в сутки. По аксону
транспор­тируются
вещества, необходимые
для синаптической
передачи,
пептиды, продукты
нейросекреции.
В за­висимости
от скорости
проведения
возбуждения
раз­личают
несколько типов
аксонов, отличающихся
ди­аметром,
наличием или
отсутствием
миелиновой
обо­лочки
и другими
характеристиками.

Начальный
сегмент аксона
нейронов является
тригерной
зоной — местом
первоначальной
генера­ции
возбуждения.
Этот участок
нервной клетки
на­чинается
от аксонного
холмика и,
воронкообразно
сужаясь, переходит
в начальный
участок аксона,
не покрытый
миелиновой
оболочкой.
Поскольку этот
участок
мембраны нейрона
является наиболее
возбудимым,
то здесь обычно
первоначально
и возникает
возбуждение,
которое затем
распространяется
по ак­сону и
телу нейрона.
Таких запускающих
возбужде­ние
участков может
быть несколько.
Начальный
сег­мент
аксона имеет
важное значение
для интегративной
деятельности
нервной клетки.
Телодендрий
представляет
собой часть
нервной клетки,
которая осуществляет
соединение
с другими нейронами
путем синаптических
контактов. Это
конечные
разветвле­ния
— терминали
аксона, которые
не покрыты
мие­линовой
оболочкой и
заканчиваются
утолщениями
различной
формы (булавы,
кольца/пуговки,
чаши и др.),
которые входят
составной
частью в синапс.
В утолщениях
локализовано
значительное
количество
пузырьков,
расположенных
свободно или
встроенных
в пресинаптические
мембраны. Поскольку
термина­ли
аксона очень
тонкие и не
покрыты миелином,
то скорость
возбуждения
в них значительно
меньше, чем в
аксонах.

Взаимодействие
частей нервных
клеток обеспечивает
реализацию
их функций с
помощью химических
и
электрических
процессов.
Химические
процессы в
нервных
клетках отличаются
высокой интенсивнос­тью,
сложностью
и многообразием.
Наряду с уже
от­меченными
особенностями
энергетического
обмена, в нервных
клетках происходит
синтез белков
(в том числе
специфических)
широкого спектра,
функцио­нально
активных пептидов,
медиаторов
и модулято­ров
синаптических
процессов,
продуктов
нейросекреции.
Электрические
процессы имеют
важнейшее
зна­чение
для информационной
деятельности
нервных -
клеток и должны
быть расемотрены
отдельно.

2 Электрические
процессы в
нейронах

Электрические
процессы в
нервных клетках
включают в себя
наличие постоянного
потенциала
покоя и медленных
и быстрых изменений
этого потенциала
при возбуждении.
Потенциал покоя
является мемб­ранным
потенциалом
нервной клетки
и обусловлен
неравномерным
распределением
электролитов
по обе стороны
клеточной
мембраны. Внутри
нервной клет­ки
содержится
большое количество
органических
ани­онов
и катионов; в
наружной среде
катионов К+
при­мерно
в 40 раз меньше,
но высока
концентрация
ка­тионов
Na+,
анионов Сl~.
Крупные органические
ани­оны
не проникают
через мембрану,
а ионы К+,
легко проникающие
через мембрану,
по закону диффузии
перемещаются
из области
более высокой
концентрации
наружу. Это
приводит к
избытку положитель­ных
зарядов на
наружной поверхности
и преоблада­нию
отрицательных
зарядов на
внутренней
поверхности
мембраны. Внутренняя
поверхность
мембраны заряжается
отрицательно
по отношению
к наружной, при
этом возникает
электрическая
сила, обеспечива­ющая
обратное движение
части ионов
К+
внутрь клет­ки,
и устанавливается
определенное
равновесие,
при котором
суммарный поток
ионов через
мембрану будет
равен нулю.
Разность потенциалов
между двумя
сторонами
мембраны при
таком равновесии
опреде­ляет
величину мембранного
потенциала.
Наряду с по­токами
ионов К+,
являющихся
основными
фактора­ми
мембранного
потенциала,
через мембрану
нервной клетки
в значительно
меньшем количестве
движутся ионы
Nа+,
Са++,
Сl~.
Они проходят
через двойной
липидный
слой мембраны
по своим специальным
для каждого
вида ионов
каналам, открывание
и закрыва­ние
которых связано
с изменением
величины мемб­ранного
потенциала.

Для создания
разницы ионных
концентраций
и восполнения
потерь ионов
в мембране
нервной клетки
действует
система мембранного
насоса, осуществляющего
активный транспорт
ионов против
градиента
кон­центрации
и использующего
для этого энергию
ней­ронного
метаболизма.
Наиболее существен
натрий-ка­лиевый
насос, возвращающий
К+
внутрь клетки
и вы­водящий
из нее Nа+.
На внутренней
стороне мембраны
Nа+
соединяется
с молекулой
переносчика;
образован­ный
комплекс
ион-переносчик
проходит через
мемб­рану;
на наружной
поверхности
комплекс
распадает­ся,
высвобождая
ион Nа+
и соединяясь
с ионом К+,
транспортирует
его внутрь.
Источником
энергии для
работы насоса
служит расщепление
АТФ ферментом
АТФ-азой,
выполняющим
функцию переносчика.

Поскольку
соотношение
количества
переносимых
насосом
Nа+
и К1
неодинаково,
то насос не
только поддерживает
разницу ионных
концентраций
по обе сто­роны
мембраны, но
и участвует
в формировании
по­тенциала
покоя, является
электрогенным.
Таким об­разом,
мембранный
потенциал
создается в
результате
работы
пассивных и
активных механизмов,
соотно­шение
которых у разных
нейронов неодинаково.
По­этому у
различных
нейронов величина
мембранного
потенциала
колеблется
от —80 до —40 мв, она
в значи­тельной
степени зависит
от особенностей
его деятельности
и функционального
состояния. При
уменьшении
величины мембранного
потенциала
покоя (де­поляризации)
возбудимость
возрастает,
при увеличе­нии
мембранного
потенциала
(гиперполяризации)
воз­будимость
снижается.
Возбуждение
нервной клетки
связано
с развитием
потенциала
действия. Потенци­ал
действия, или
нервный импульс,
представляет
со­бой
кратковременное,
длящееся миллисекунды
изменение
мембранного
потенциала,
при котором
уменьшается
его величина,
доходит до нуля
и затем потенциал
меняет знак.
В момент пика
потенциала
действия
мембрана становится
заряженной
внутри не
отрицательно,
а положительно
(4-50 мв); амплитуда
потенциала
действия составляет
110-130 мв.

Перезарядка
мембраны при
возбуждении
происходит
из-за быстрого
и значительного
повышения
мем­бранной
проницаемости
для Nа+,
вследствие
чего боль­шое
количество
ионов Nа+
проникает с
наружной на
внутреннюю
сторону мембраны
и создает здесь
избы­ток
положительных
зарядов
Восходящая
фаза потенциала
действия обусловлена
избирательным
повышением
проницаемости
мембраны
для Nа+.
Раскрытие
натриевых
каналов связано
с уменьшением
мембранного
потенциала
и происходит
со все
возрастающей
интенсивностью
— лавинообраз­но,
так как переход
Nа+
на внутреннюю
поверхность
усиливает
деполяризацию
и приводит к
раскрытию новых
натриевых
каналов. Нисходящая
фаза потен­циала
действия связана
с инактивацией
натриевых
каналов
и повышением
проницаемости
для К+,
так как калиевые
каналы раскрываются
позже натриевых.

Усиленный
поток К+
наружу приводит
к восстановлению
мембранного
потенциала
до величины
по­тенциала
покоя. В телах
многих нейронов
потенци­ал
действия связан
и с входящим
током Са++,
отли­чающимся
большей продолжительностью.
Вход Са++
внутрь
клетки во время
потенциала
действия явля­ется
эффективным
механизмом
повышения
внутри­клеточной
концентрации
свободного
Са++,
который запускает
или участвует
в работе многих
метаболи­ческих
процессов. Во
время возбуждения
значитель­но
усиливается
работа натрий-калиевого
насоса, активируемая
повышением
концентрации
Ма+
на внут­ренней
поверхности
мембраны. Его
деятельность
спо­собствует
восстановлению
потенциала
покоя. Потен­циал
действия обладает
порогом, при
котором депо­ляризация
достигает
критического
уровня и
раскры­ваются
все натриевые
каналы мембраны.
При подпороговых
воздействиях
раскрывается
лишь часть
на­триевых
каналов, перезарядка
мембраны не
происходит,
возникает
местное возбуждение.
Вследствие
того,
что при потенциале
действия раскрываются
все натриевые
каналы, его
амплитуда
постоянна и
не за­висит
от силы раздражения;
с этим связана
и не­восприимчивость
к новому раздражению.
Потенциалы
действия способны
быстро и надежно
распространяться
по мембране
тела и аксона
нервной клет­ки.
Способность
к распространению
возбуждения
свя­зана
с тем, что во
время потенциала
действия проис­ходит
изменение знака
заряда в возбужденном
учас­тке
мембраны. Между
ним и невозбужденными
со­седними
участками
мембраны возникают
локальные
электрические
токи, под действием
которых проис­ходит
деполяризация
новых соседних
участков, что
приводит
к формированию
в них потенциала
дей­ствия.
Далее развиваются
локальные токи
между новым
участком, охваченным
возбуждением,
и следующими
невозбужденными
участками; и
так воз­буждение
активно распространяется
вдоль всей
немиелинизированной
мембраны. Чем
больше диаметр
волокна,
тем скорость
распространения
возбуждения

У позвоночных
большинство
аксонов покрыто
миелиновой
оболочкой,
периодически
прерывающейся
на
перехватах
Ранвье. В перехватах
существует
высокая
плотность
потенциалзависимых
натриевых
ка­налов (12 000 на
1 мм2),
здесь генерируется
потенци­ал
действия, а на
участках между
перехватами
воз­можно
электротоническое
формирование
локальных
токов,
вызывающих
потенциал
действия лишь
на сле­дующем<

br />перехвате.
Благодаря этому
происходит
скач­кообразное
(сальтаторное)
распространение
потенци­ала
действия со
значительно
большей скоростью,
чем по
немиелинизированной
мембране.
Разновидность
активного
проведения
возбуждения
выявлена и на
определенных
участках дендритов
некоторых
нейронов.

3 Синапс

Переход
возбуждения
от нейрона к
нейрону, меж­нейронное
взаимодействие
происходит
посредством
синапсов
— соединении,
осуществляющих
передачу
специфических
сигналов.
Представление
о синапсах
связано
с Шеррингтоном
(1935), высказавшим
предположение
о существовании
специальных
структур­но-функциональных
образований,
обеспечивающих
контакты
между нейронами.

Особенности
рефлекторных
реакций и некоторые
свойства нервных
центров обусловлены
процессами,
происходящими
на синапсах.
Синапс включает
в себя три
компонента:
пресинаптический,
постсинаптический
и синаптический,
т.е. содержит
элементы и
пер­вого
и второго
контактирующих
нейронов.
Пресинаптическая
и постсинаптическая
части разделены
синаптической
щелью. Контактировать
между собой
могут
разные части
нейронов: чаще
встречаются
си­напсы
аксодендритные
и аксосоматические,
реже — сома-соматические,
дендро-дендритные
и дендро-соматические.
Существуют
синапсы с химическим
и электрическим
способами
взаимодействия
между кон­тактирующими
нейронами.

Химические
синапсы —
это преобладающий
тип синапсов
в мозгу млекопитающих
и человека. В
них пресинаптическая
часть представлена
утолщением
терминали
аксона в виде
бутонов, внутри
которых содержится
множество
круглых или
овальных везикулов
диаметром от
20-40 до 120 нм. Внутри
везикулов
содержится
химическое
вещество —
медиатор,
участ­вующий
в синаптической
передаче. Медиатор
выде­ляется
пресинаптическим
окончанием,
проходит че­рез
синаптическую
щель и, действуя
на постсинаптическую
мембрану, изменяет
ее проводимость.
Выделение
медиатора в
синаптическую
щель проис­ходит
вследствие
деполяризации
пресинаптической
мембраны
приходящими
по аксону
потенциалами
дей­ствия.
При деполяризации
пресинаптической
мембраны
открываются
каналы для
Са++,
который, входя
внутрь,
способствует
слиянию везикулов
с мембраной;
затем
происходит
процесс, аналогичный
экзоцитозу.
Количество
выделяемого
медиатора
контролируется
величиной
деполяризации.
Молекулы медиатора
выделяются
квантами: один
квант — это
содержимое
од­ной
везикулы. В
качестве медиаторов
синаптической
передачи
сегодня известно
большое число
химических
веществ,
которые разделяют
на 4 основные
группы:

Ацетилхолин.

Катехоламины
(дофамин, норадреналин,
адреналин,
серотонин).

Аминокислоты
(глицин,
гамма-аминомаслянаякислота,
глютамат, цистеин
и др.).

Пептиды.

Первые
две группы
медиаторов
синтезируются
из циркулирующих
в крови предшественников;
аминокислоты
и пептиды —
результат
длинных цепей
моз­гового
метаболизма,
начинающегося
от глюкозы. На
всех
пресинаптических
окончаниях
одного нейрона
выделяется
медиатор единой
химической
природы. Между
химической
природой медиатора
и знаком его
синаптического
действия нет
однозначной
зависимо­сти:
один и тот же
медиатор может
оказывать как
возбуждающее,
так и тормозящее
действие. Знак
си­наптического
действия определяется
свойствами
постсинаптической
мембраны, так
как рецепторы
постсинаптической
мембраны могут
разным образом
реаги­ровать
с медиатором
и контролировать
проводимость
разных
ионных каналов.

Высвободившийся
медиатор диффундирует
через синаптическую
щель, которая
имеет ширину
20—30 нм и
различную зону
контакта. На
постсинаптической
мембране существуют
активные зоны,
содержащие
молекулярные
рецепторы. В
результате
взаимодей­ствия
медиатора с
рецептором
изменяется
проницае­мость
определенных
ионных каналов
через мембра­ну,
возникает
ионный ток,
который приводит
к возникновению
постсинаптического
потенциала.
При раскрытии
каналов для
Nа+,
а также Са++
происходит
деполяризация
мембраны, возникает
возбуждающий
постсинаптический
потенциал
(ВПСП). При раскры­тии
каналов для
С1~ и К+
происходит
гиперполяриза­ция
мембраны, возникает
противоположный
по зна­ку
тормозной
постсинаптический
потенциал
(ТПСП). Интенсивность
ионных потоков
через мембрану
и величина
постсинаптических
потенциалов
градуаль­но
изменяются
в зависимости
от силы пресинаптического
воздействия
и количества
выделившегося
медиатора.
После того, как
медиатор подействовал
на рецепторы
постсинаптической
мембраны,
синаптическая
щель очищается
от медиатора
путем его
дезакти­вации
или гидролиза,
захвата глиальными
клетками или
пресинаптическим
нейроном. Химические
синап­сы
отличаются
полярностью
организации,
односторонним
проведением,
наличием
синаптической
задерж­ки
и химической
чувствительностью
постсинаптической
мембраны. Если
активная мембрана
аксона и сомы
изменяет ионную
проницаемость
под действием
электрического
тока и способна
генерировать
распро­страняющиеся
потенциалы
действия,
подчиняющие­ся
закону «все
или ничего»,
то постсинаптическая
мембрана
изменяет ионную
проницаемость
в резуль­тате
химического
взаимодействия
медиатора и
рецеп­торов,
генерирует
неспособные
к распространению
постсинаптические
потенциалы,
амплитуда
которых градуально
изменяется,
а они сами способны
сумми­роваться.

Электрические
синапсы широко
распространены
в нервной
системе беспозвоночных
и низших позво­ночных
животных. В
стволе мозга
млекопитающих
они
имеются в ядрах
тройничного
нерва, в вестибу­лярных
ядрах Дейтерса
и в нижней оливе
мозгового
ствола.
В электрических
синапсах узкие
щелевые контакты
отличаются
низким электрическим
сопро­тивлением,
в них почти нет
токов утечки
через вне­клеточную
среду, поэтому
изменения
потенциала
в пресинаптической
мембране могут
эффективно
пе­редаваться
на электрочувствительную
постсинаптическую
мембрану, которая
под воздействием
потен­циалов
действия
пресинаптической
мембраны изме­няет
ионную проницаемость
и может генерировать
потенциалы
действия. В
ряде электрических
синап­сов
потенциал
действия передается
с пресинаптичес­кой
мембраны на
постсинаптическую
с меньшими
потерями,
чем в обратном
направлении.
В элект­рических
синапсах проведение
возбуждения
проис­ходит
почти без
синаптической
задержки, ток
воз­можен
в обоих направлениях,
но легче в одном
(эф­фект выпрямления);
они дают возможность
получать постоянные,
повторяющиеся
реакции и
синхронизи­ровать
активность
многих нейронов.

4 Структурные
отношения между
нейронами и
соседними
клетками

«... Нейроны
вступают в
интимное
соприкосновение
с другими
клетками не
только в синапсах,
где происходит
передача сигналов.
Большая часть
поверхности
нейрона покрыта
тесно прилегающими
к ней клетками
(так называ­емыми
сателлитами
— глиальными
или шванновскими
клетками),
функция которых
до сих пор остается
загадкой.

Нейрон
связан со своими
ближайшими
соседями гораздо
теснее,
чем связаны
между собой
смежные мышечные
во­локна, которые
разделены узким
пространством,
содержа­щим
коллагеновые
и другие
соединительнотканные
фиб­риллы.

Для
экспериментальных
целей можно
выделить оди­ночные
мышечные волокна
в изолированном
виде. С нерв­ными
волокнами
сделать это,
строго говоря,
невозможно,
и многочисленные
важные эксперименты,
которые были
про­ведены
на одиночных
изолированных
аксонах, фактиче­ски
проводились
на нервных
волокнах, окруженных
неот­делимой
от них оболочкой
из шванновских
клеток, плотно
прилегающих
к поверхности
аксона.

В культуре
ткани могут
быть получены
«голые» аксоны,
но в
процессе нормального
эмбрионального
развития нерв­ные
клетки и их
отростки всегда
приобретают
покров из тонкого
слоя клеток-сателлитов.
Структурные
отношения между
этими клеточными
компонентами
до недавнего
вре­мени
были предметом
непрерывных
споров.

Солидная
школа гистологов,
возглавлявшаяся
Гансом Хельдом,
оспаривала
само представление
об «индивидуальных»
нейронах, т.е.
о нейронах как
отдельных и
полных клеточных
элементах.
Хельд утверждал,
что растущий
ак­сон
проникает
внутрь цитоплазмы
тех клеток, с
которыми он
вступает в
связь, что вся
нервная система
по существу
образует
одно огромное
синцитиальное
целое (нейропиль)
и что между нею
и тканями,
деятельность
которых она
контролирует,
устанавливается
непрерывность
цитоплаз­мы.
Этому взгляду
противостояла
точка зрения
Рамон-и-Кахала,
который считал,
что нервные
клетки, хотя
они и вступают
в тесный контакт
с другими клетками,
структур­но
отделены от
них и друг от
друга и что
цитоплазма
сопри­касающихся
клеток полностью
заключена
внутри изолиру­ющих
ее клеточных
мембран. Этот
исторический
спор меж­ду
сторонниками
теорий межнейронного
«контакта»
и нейропильной
«непрерывности»
был, в конце
концов, решен
в пользу
интерпретации
Кахала, когда
для изучения
нерв­ных
клеток был
применен электронный
микроскоп с
его необычайно
высокой разрешающей
способностью.

Оказалось,
что нервные
клетки и аксоны
почти полно­стью
окружены
клетками-сателлитами
(глиальными
или шванновскими),
но каждая клетка
отделена от
соседней, и
между
смежными мембранами
имеется узкая
щель шири­ной
обычно от 100 до
нескольких
сот ангстрем.
На попереч­ном
срезе шванновская
оболочка
периферического
аксона обычно
представляется
настолько
непрерывной
и столь тес­но
прилегающей
к аксону, что
нетрудно понять
твердое убеждение
Хельда в том,
что растущий
аксон проходит
сквозь цитоплазму
шванновских
клеток; и, пожалуй,
тот длительный
и ожесточенный
спор, который
возник между
сторонниками
двух теорий,
можно считать
вполне естест­венным,
поскольку эти
теории (как и
многие другие)
были основаны
на интерпретации
структур, лежащих
за преде­лами
разрешающей
способности
приборов, имевшихся
в то время.

Высказывалось
много предположений
относительно
функции
этих клеток-сателлитов
и возможного
участия их в
процессе передачи
нервных импульсов.
Иногда даже
ста­вят вопрос
о том, не является
ли сам нервный
импульс результатом
активности
слоя шванновских
клеток, а не
аксона. Это
чрезвычайно
маловероятно.
Мы уже многое
знаем о физической
и химической
основе потенциала
действия
и распространения
этой электрической
волны по нер­вным
и мышечным
волокнам, и
ясно, что механизмы
в обоих
случаях по
существу одинаковы
и связаны с
цилинд­рической
мембраной
волокна. Мышечные
волокна лишены
слоя
шванновских
клеток, и в лучшем
случае к ним
лишь в немногих
разрозненных
участках примыкают
отдельные
клетки
типа сателлитов.
Большая часть
поверхностной
мембраны
мышечного
волокна не
находится в
тесной связи
с поверхностью
других клеток,
и тем не менее
оно способно
генерировать
распространяющиеся
электрические
сигналы того
же типа, что и
нервный импульс.
В некоторых
гангли­ях
беспозвоночных
удавалось
вводить отдельные
регистри­рующие
электроды в
нервные клетки
и в окружающие
клет­ки
глии. ... В этих
случаях можно
было непосредственно
показать, что
импульсы
вырабатываются
только в самом
нейроне,
но не в клетках-сателлитах.

Второе
предположение
состояло в том,
что глиальные
клетки,
окружающие
тела центральных
нейронов, участ­вуют
не столько в
инициации и
передаче быстрых
сигналов, сколько
в длительном
хранении информации,
т.е. имеют отношение
к «памяти» на
клеточном
уровне. Эта
идея не лишена
некоторой
привлекательности,
но в настоящее
вре­мя
память и глия
имеют лишь одну
действительно
общую особенность:
ни о той, ни о
другой мы почти
ничего не знаем.

Если нерв
перерезать
и тем самым
отделить аксоны
от тел нейронов,
то периферические
участки аксонов
через несколько
дней перестают
проводить
импульсы. Их
струк­тура
разрушается,
и остатки,
по-видимому,
переваривают­ся
окружающими
шванновскими
клетками, которые
раз­множаются
и заполняют
пространство,
ранее занимаемое
аксонами. В то
же время центральный
отрезок каждого
из перерезанных
нервных волокон
проявляет
тенденцию
рас­ти по направлению
к периферии
со скоростью
нескольких
миллиметров
в сутки, и после
восстановления
контакта с
периферическими
шванновскими
клетками постепенно
на­чинает
восстанавливать
и первоначальный
канал связи
с мышечными
волокнами или
сенсорными
клетками. Этот
процесс
регенерации
контролируется
главным образом
ак­тивностью
клеточного
ядра; еще важнее
то, что и для
нор­мального
существования
всего периферического
аксона, часто
очень длинного,
необходимо
сохранение
цитоплазматической
связи с телом
нейрона и его
ядром.

Было
высказано
предположение,
что обладающие
ядра­ми шванновские
клетки, окружающие
аксон на всем
его протяжении,
снабжают аксон
какими-то
метаболическими
продуктами
и тем самым
компенсируют
отдаленность
этогоотростка
нейрона от его
собственного
ядра. (Для перехода
веществ
из тела нейрона
в периферические
участки длин­ных
аксонов путем
обычной диффузии
потребовались
бы месяцы
или годы). Эта
гипотеза
правдоподобна;
она легкообъясняет,
почему такие
же удлиненные
мышечные волок­на,
в цитоплазме
которых распределено
достаточное
число собственных
ядер, могут
обходиться
без сплошной
оболочки
из снабженных
ядрами клеток-сателлитов.
Следует, од­нако,
помнить о том,
что шванновские
клетки сами
по себе не способны
поддерживать
функцию и структурную
целостность
перерезанных
аксонов; напротив,
через несколько
дней они даже
начинают уничтожать
остатки аксона.
Жиз­ненно
важным центром
снабжения и
поддержания
жизне­деятельности
служит для
аксона тело
нервной клетки
с его ядром, и
до сих пор не
удается объяснить,
каким образом
ядро
постоянно
снабжает
периферические
участки нейрона
всем необходимым,
в частности,
ферментами
или средства­ми
для построения
ферментов на
месте. Предполагают,
что нужные
вещества непрерывно
транспортируются
по аксоплазме
и непрерывно
расходуются
на периферии.
Мы еще не знаем,
связан ли этот
транспортный
механизм с
медленным
продвижением
и ростом в длину,
наблюдаемым
при регене­рации
перерезанного
аксона, или же
он основан на
совер­шенно
ином и, быть
может, гораздо
более быстром
физико-химическом
способе передвижения
веществ.

Одна из
функций клеток-сателлитов
в настоящее
время выяснена.
Шванновские
клетки образуют
миелиновую
обо­лочку
— изолирующий
покров, который
мы находим во
всех
быстро проводящих
возбуждение
двигательных
и чув­ствительных
нервах у позвоночных
животных. Работы
Ге-рена ... Шмитта
... и Робертсона
... показали, что
во время эмбрионального
и постнатального
развития шванновские
клетки
многократно
обвиваются
вокруг нервного
волокна и, в
конце концов,
каждая из них
формирует
цилиндрическую
«муфту»,
состоящую из
многих витков
шванновской
цитоп­лазмы
и мембраны,
туго намотанных
на аксон и
покрывающих
1—2 мм
его
длины. Мембрана
нервного во­локна
остается неприкрытой
только в области
перехватов

Ранвье
— небольших
разрывов (около
1 мк)
между
смеж­ными
сегментами
миелина.

Создание
этой сегментированной
оболочки имело
ог­ромное
значение в
эволюции нервной
системы; как
мы уви­дим,
оно позволило
во много раз
увеличить число
каналов, обеспечивающих
максимальную
скорость передачи
им­пульсов,
не требуя добавочного
пространства
для размеще­ния
«кабелей».
Миелинизированные
сегменты нервных
во­локон
являются
биологическими
структурами,
наиболее близкими
(в миниатюрном
масштабе) к
морским подвод­ным
кабелям; электрические
сигналы проводятся
в них по цилиндрическим
аксонам, отделенным
от проводящей
тка­невой
жидкости
концентрическими
слоями изолирующей
оболочки. Однако
самый важный
структурный
компонент
нервного
волокна — это
не миелиновая
оболочка, а
мемб­рана
аксона, которая
остается открытой
в перехватах
Ранвье. Именно
здесь происходит
электрическое
возбуждение
— важ­нейший
биологический
процесс, автоматически
усиливаю­щий
нервный импульс
до его первоначальной
величины.

Уже много
более века
назад было
известно, что
деятель­ность
нервов и мышц
непосредственно
связана с
возникно­вением
электрических
токов. Теперь
мы знаем, что
элект­рический
сигнал (потенциал
действия, или
спайк),
кото­рый
физиологи
регистрировали
в активных
аксонах и мышечных
волокнах,
представляет
собой не побочный
ре­зультат,
а существенную
особенность
распространяющего­ся
сигнала — нервного
импульса,
...»

План

Введение

физиология
нейрона

электрические
процессы в
нейронах

синапс

структурные
отношения
между нейронами
и соседнимим
клетками

контрольные
вопросы

Заключение

Список
использованной
литературы