П
ИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ И ЕГО ОСНОВНЫЕ
ФУН
КЦИИ
П
ри
непрерывно протекающих в организме процессах обмена
веществ и энергии требуется постоянное расходование питательных
веществ. Поскольку внутренние ресурсы организма ограничены,
для поддержания . жизнедеятельности, здоровья и продуктивных
качеств животных необходимо поступление питательных веществ в
составе корма.
Основные компопенты корма - белки, жиры, углеводы, витамины,
минеральные вещества, вода. В нативн
о
м (неизменном) виде животными,
могут быгь усвоены только вода, растворимые минеральные соли и
витамины.
Белки, жиры и углеводы (полисахариды), представляющие собой высоко-
м
олекулярные соединения, не проникающие через поры животных
мембран, предварительно должны быть переработаны до относительно
простых молекул. Нерастворимые минеральные соли и витамины в
процессе пищеварения превращавтся в растворимые формы.
Пищеварение
- это совокупность механических, физико-химичес-
ких и биологических продессов, обеспечивающих расщепление
поступивших с кормом сложиых питательных веществ на
относительно простые соединения (блоки), которые могут быть
ассимилированы организмом.
Пищеварение - начальный этап ассимиляции питательных веществ,
за которым следует промежуточный обмен веществ и выделение
продуктов м
ет
аболизма
п
очками.
Процесс пищеварения происходит в системе органов пищеварения, или
пищеварительном тракте
, который условно разделяют на три отдела:
передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую
полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему -
желудок и отдел тонких кишок, к заднему - отдел толстых кишок.
Пищеварительный тракт включает также застенные пищеваритель-
ные железы - слюнные, поджелудочную и печень, секреты которых
изливаются в лросвет желу-дочно-кишечного тракта.
Передний отдел пищеварительного тракта служит для захватывания,
пережевывания, смачивания и проглатывания корма, средний отдел
является основным местом химической переработки корма и
всасывания продуктов гидролиза, в заднем отделе происходит
обработка непереваренцых остатков корма, всасывание воды и
формирование фекалий.
Стенка пищеварительного канала на всем протяжении от
пищевода до прямой кишки представлена четырьмя слоями:
слизистой оболочкой, слоем гладких мышц, подализистой и серозной
оболочкой, которая образована в основном брюшиной. Компоненты
пищеварительных соков синтезируются секреторными клетками желез,
расположенных в слизистой оболочке полости рта, пищевода, желудка
и кишечника, а также клетками застенных пищеварительных желез.
Хотя общие принципы пищеварения одинаковы для
в
сех видов
домашних животных, структура и форма отделов
и
х пищеваритель-
ного тракта существенно различаются, что обусловлено характером
питания. Это подтверждается данными таблицы, где приведены
сведения о размерах
желудка, отделов тонких и толстых кишок у
плотоядных, всеядных и травоядных животных.
Т
абл. Объ
ем разных отделов желудочно-кишечного тракта у животных
Общий объем Относительный объем
жкт (%
к общему)
л.
желудок
тонкий
к-к
толстый к-к
Корова 200 - 300 71 18 11
Лошадь 100 - 180 10 ЗО 60
Овца (коза) 25 - 32 65 23 12
Свинья 22 - 30 30 35 35
Собака 2 - 3 63 23 14
Кошка 0,4 - 0,6 66 18 16
Кролик 0,5 - 0,8 25 32 43
В пределах каждого вида абсолютные показатели
(л) могут сушественно варьировать в зависимости от массы
животных, возраста, типа кормления, однако соотношение отделов
довольно постоянное.
У растительноядных животных (коров, овец, лошадей, кроликов)
хорошо развиты отделы, в которых происходит переработка
клетчатки с участием микроорганизмов - преджелудки и толстый
кишечник (в основном слепая кишка) . Плотоядные имеют желудочно-
кишечный тип пищеварения. Потребляемая ими белковая и жировая
пища переваривается в основном в желудке и отделе тонких кишок,
относительный объем желудка велик. У всеядных (свиньи) все отделы
желудочно-кишечного тракта развиты более-менее равномерно, но
основная роль в переваривании корма принадлежит кишечнику,
имеющему большие объем и протяженность, чем у плотоядных.
Наряду с функциями временного хранения корма, его расщепления
(переваривания), абсорбции питательных веществ, перемещения и
выбрасывания непереваренных остатков пищеварительный тракт
выполняет экскреторную, обменную, синтетическую (с участием
микроорганизмов) и инкр
е
тoрную функции.
Специальными эндокринными клетками слизистой оболочки и тонк
ого
кишечника секретируются биологически активные полипептиды,
регулирующие выделение пищеварительных секретов .
Н
екоторые из
этих пептидов (гастрин, секретин, холецистокинин) относят к
Истинным гормонам, другие - к «кандидатам в гормоны». Число
аминокислотных остатков в их структуре - от 17 до 43, молекулярная
масса от 2000
д
о 5ООО.
Здесь же вырабатываются некоторые регуляторные
гипоталамические пептиды, например соматостатин, нейротензин,
вещество Р, пищеварительная функция которых остается
недостаточно ясной.
Сущность пищеварения.
Механические процессы приводят к
изменению структуры и физических свойетв корма - плотности,
консистенции, размеров частиц и т. п. Это является следствием
пережевывания, cокращения мышц желудочно-кишечного тракта,
воздействия жидкой части пищеварительных соков.
Физико-химические процессы ( например, действие соляной
кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ желчи в
кишечнике) способствуют набуханию частиц корма, увеличению их
поверхноетногo натяжения,активации ферментов, повышению
растворимости солей.
Биологические процессы - это процессы последовательного
ферментативного гидролиза пищевых полимеров сначала до
промежуточных продуктов, а затем до мономеров при постепенно
м
перемещении корма по отделам желудочно-кишечного тракта.
Ферментативная система пищеварительного тракта включает в
себя:
а) ферменты пищеварительных секретов, выделяемых
внутристенными или застенными пищеварительными железами;
б) ферменты, образуемые микроорганизмами пищеварительного
тракта;
в) ферменты, содержащиеся в растительных кормах.
Основную роль у животных с однокамерным желудком выполняют
гидролазы пищеварительных секретов. Они характеризуются
специфичностью субстратной и действия, оптимумом темпера-
туры и рН. Каталитическое действие этих гидролаз основано на
присоединении к сложному субстрату молекулы в
АВ+ Н*ОН <=> A* ОН+ НВ
Равновесие в этой реакции постоянно сдвигается в правую сторону,
поскольку одновременно с гидролизом идет процесс всасывания образо-
вавшихся продуктов.
В переваривании белков участвуют протеазы (эндо- и экзопептидазы),
углеводов - карбогидразы (амилаза, глюкозидаза, инвертаза, галакто-
зидаза), нуклеиновых кислот - нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибону-
клеаза), жиров - карбоксилэстеразы (липаза, фосфолипаза, холинэсте-
раза) . Конечными продуктами гидролиза питательных веществ
являются мономеры: при гидролизе белков - аминокислоты, жиров
- жирные кислоты и глицерин, углеводов - простые гексозы,
главным образом глюкозы. Нуклеиновые кислоты расщепляются до
пуринов, пииримидииов, рибозы, дезоксирибозы и фосфата. У
жвачных животных конечные метаболиты могут быть иными.
Установлена тесная зависимость спектра и активности
пищеварительных ферментов от характера питания животных.
Так, у плотоядных и хищных преобладают протеазы, у
растительноядных - карбогидразы. Спектр ферментов меняется и с
возрастом животных, что обусловлено сменой условий питания.
В целом для моногастричных животных характерны
первоначальный ферментативный гидролиз корма в кислой среде
(желудок) и последующий гидролиз с всасыванием в нейтральной
или слабокислой среде (отдел тонких кишок) .
Микробиальная переработка корма (тоже ферментативная)
осуществляется бактериями и простейшими, населяющими разные
отделы желудочно-кишечного тракта.
Эти процессы особенно интенсивно протекают у жвачных
животных в преджелудках, в меньшей степени у лошадей и кроликов в
слепой и ободочной кишках. Тип пищеварения с активным участием
микроорганизмов называется симбионтным . При этом микроорганиз-
мы с помошью ферментов расщепляют и утилизируют поглошаемые
хозяином пищевые компоненты корма, а сам хозяин использует
продукты жизнедеятельности микроорганизмов, а также вто-
ричную пищу, состоящую из структур симбионтов. Последнее
относится в основном к жвачным животным.
Ж вачные значительно лучше переваривают питательные вещества,
корма, особенно клетчатку, чем свиньи и кролики. Различия между
овцой и лошадью незначительны, но они сушественно возрастают
при использовании низкокачественного растительного корма с высоким
содержанием клетчатки (грубого сена, соломы).
Вместе с тем показано, что бактериальная переработка корма
в преджелудках жвачных не дает никаких преимуществ в сравнении
с ферментативным перевариванием при использовании
низкоклетчатого высокобелкового рациона.
Промежуточный обмен веществ
- это совок
уп
ность химических
превращений, которым подвергаются питательные вещества после
их всасывания из пищеварительного канала и до выделения продуктов
обмена из организма.
Э
ти превращения осуществляются главным образом вну
т
ри
клеток, с участием ферментов, контролируе
м
ых генами. В результате
организм получает необходимые вещесгва и энергию для процессов
жизнедеятельности, роста и образования продукции (молока, мяса,
я
иц).
Определенная последовательность химических реакций, обеспечиваю-
щих превращение тех или иных питательных веществ в необходимые
организму компоненты, называется метаболическим путем, а
образующиеся промежуточные или конечные продукты - метаболитами.
Различают две стороны промежуточного обмена: анаболизм и
катаболиз
м
. Анаболизм (от греч. anabole - подъем) - это
совокупность процессов синтеза сравнительно крупных клеточных
компонентов, а также биологически активных соединений из
простых предшественников.
Метаболизм
Анаболизм
Катаболизм
Биосинтез Распад
Небольшие~> Большие молекулы Большие -> Небольшие молекулы
Энергия поглощается Энергия освобождения
Неупорядоченность уменьшаетс
я
Неупорядоченнос
т
ь возрастает
Часто имеет восстановительный Часто имеет окислительный харак-
характер тер
Примеры
Глюконеогенез Гликолиз
Синтез жиров Липолиз
Синтез белков
П
ротеолиз
Эти процессы ведут к усложнению структуры клеток и связаны с
затратами свободной
энергии (эндергонические процессы) . Катаболизм
- совокупность процессов ферментативного расщепления сложных
молекул, как поступивших с кормом, так и образовавшихся в
организме до простых компонентов. Эти процессы обычно
осуществляются за счет реакций окисления, с освобождением
свободной энергии (
э
кзергонические п
ро
цессы). Обе стороны
промежуточного метаболизма тесно взаимосвязаны
во времени и пространстве, хотя и не являются повторением
друг друга.
Процессы промежуточного обмена строго слецифичны и
дифференцированны. Они специфичны
н
е только в разных тканях и
клетках, но и в c
уб
клеточных структурах, что обусловлено наличием в
последних специальных ферментных систем. Так, ферменты,
катализирующие образование матричной РНК, локализованы в ядре,
ферменты тканевого дыхания, окислительного фосфорилирования,
цикла трикарбоновых кислот - в митохондриях, ферменты белкового
синтеза - в рибосомах, гидролитические ферменты - в лиз
осомах
и т. д.
Такая «привязка» ферментных систем к определенным структурам
клетки (компартментализация) обеспечивает как обособленность
внутриклеточных реакций, так и их интеграцию.
В продессе промежуточного обмена происходит, с одной стороны,
дал
ь
нейишее расщепление всосавшихся в пищеварительном тракте
блоков - аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот, а с
другой стороны - синтез свойственных организму белков, углеводов,
жиров и их комплексов - нуклеопротеидов, фосфолипидов и т. д.
Изучение динамики химических превращений, oсуществляемых на
клеточном и молекулярном уровнях, является задачей биологической
химии. Физиология же обмена веществ рассматривает общие
з
акономерности и регуляцию обмена белков, углеводов, липидов,
неорганических соединений,пластические и знергетические затраты
организма при разном физиологическом состоянии и способы
возмещения этих затрат.
Для изучения промежуточного обмена используют как общие
физиологические методы, описанные в разделе (метод изолированных
органов, ангиостомию, биопсию), так и специальные методы. Среди
последних заслуживает внимания метод меченых атомов, основанный
на использовании соединений, в молекулы котор
ы
х включены атомы
тяжелых или радиоактивных изотопов биоэлементов . Вводя в организм
соединения, меченные такими изотопами, и используя
радиометрические или масс-спектрометрические методы анализа
проб тканей и экскретов, можио проследить за судьбой элемента или
соединения в организме, его участием в метаболических процессах.